三磷酸腺苷合酶

ATP合酶
	通過X射線晶體學測定ATP合酶的分子模型
命名
系統命名
縮寫
識別碼
EC編號	3.6.3.14
CAS號	9000-83-3
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三磷酸腺苷合酶或ATP合酶，三磷酸腺苷酶（ATPase）的一種，在這裡並特指F類的F_oF₁ATP合酶（F Type F_oF₁ ATP Synthase）。它利用呼吸鏈產生的質子的電化學勢能，通過改變蛋白質的結構來進行三磷酸腺苷(ATP)的合成。ATP是大多數生物體中細胞最常用的「能量通貨」。它由二磷酸腺苷（ADP）和無機磷酸鹽（P_i）形成。 ATP合酶催化的總體反應為：

ADP + P_i + H⁺_out ⇌ ATP + H₂O + H⁺_in

ATP合酶由兩個主要的亞基F_o和F₁組成，它們具有允許ATP產生的旋轉運動機制^[1]^[2]。

分布

通過使用電子顯微鏡，蘑菇狀的F型ATP酶可以在真核細胞的粒線體內膜和原核生物的細胞膜上觀察到。

位置

在真核細胞中，ATP合酶存在於線粒體的內膜，F_o亞單位存在於膜內，F1

F型ATP酶（ATPase）– 也稱為『Phosphorylation Factor』存在在各種生物中，利用電化學勢進行ATP的合成。
P型ATP酶（也稱 E1-E2 ATP酶）– 存在在細菌，和真核細胞中，消費ATP進行離子運輸。
V型ATP酶 – 存在在液泡（Vesicle），如高爾基體，溶酶體上，消費ATP進行離子運輸
A型ATP酶 – 存在在古細菌（Archaea）中，雖然有F型ATP酶類似的功能——ATP合成，但是在結構上其更接近與V型ATP酶，反映了古細菌為適應極端條件的進化。

結構與功能

當前，原核生物的F型ATP酶的結構已經比較清楚了：

F₁單元 – α（3個）、β（3個）、γ（1個）、δ（1個）、ε（1個）
F_o單元 – a（1個）、b（2個）、c（9-12個）

真核生物的F型ATP酶F₁單元的種類的數量與原核生物相同、F_o單元的結構與原核生物相似，但是亞單位的數量不是很明瞭。

F₁單元

ATP合酶的F₁部分是親水性的，並且負責水解ATP。子單元 $\alpha$ 和 $\beta$ 創建一個具有6個結合位點的hexameter。其中三個是催化無活性的，並且它們結合成ADP。

F₁ - 子單元
子單元	人類基因
alpha	ATP5A1（英語：ATP5A1）, ATPAF2（英語：ATPAF2）
beta	ATP5B（英語：ATP5B）, ATPAF1（英語：ATPAF1）, C16orf7（英語：C16orf7）
gamma	ATP5C1（英語：ATP5C1）
delta	ATP5D（英語：ATP5D）
epsilon	ATP5E（英語：ATP5E）

F_O單元

F_O是具有八個子單元的和跨膜環的水不溶性蛋白質。

F_O - 主要子單元
子單元	人類基因
a	ATP6（英語：ATP6）
b	ATP5F1（英語：ATP5F1）
c	ATP5G1（英語：ATP5G1）, ATP5G2（英語：ATP5G2）, ATP5G3（英語：ATP5G3）

ATP合酶的反應

F₁ 單元催化以下ATP合成反應。

ATP

{\overrightarrow {\longleftarrow }}

ADP+Pi（磷酸）

F₁單元催化的反映是可逆的，在進行離子運輸時，進行ATP水解反應。

F_o單元形成離子通道，質子可以從中通過：

H⁺in　

{\overrightarrow {\longleftarrow }}

　H⁺out

當質子利用電化學勢能通過F_o單元時，可以帶動和其連接的軸（γ亞單位），改變F₁單元的結構，進而調節F₁單元與ATP和ADP：Pi的結合能（Binding Energy），降低ATP生成的活化能，達到ATP合成的目的：

ADP + Pi + 3 H⁺out　→　ATP + 3 H⁺in

結合模型

在ATP酶的酶學模型中，驗證其γ軸是否旋轉占有重要地位，1997年，英國自然雜誌（vol. 386, pp. 299–302）刊了日本科學家題為"Direct observation of the rotation of F1-ATPase"的文章，報道了ATP合成酵素F₁單元可以通過水解ATP造成γ亞單位（軸）的旋轉，並進行了單分子觀察和錄像、該論文證明了保羅·博耶的「ATP合酶的旋轉理論」。同年保羅·博耶，約翰·沃克和延斯·克里斯蒂安·斯科因ATP合酶的研究獲得諾貝爾化學獎。

歷史

參見

參考資料

^ Okuno D, Iino R, Noji H. Rotation and structure of F_OF₁-ATP synthase. Journal of Biochemistry. April 2011, 149 (6): 655–64. PMID 21524994. doi:10.1093/jb/mvr049.
^ Junge W, Nelson N. ATP synthase. Annual Review of Biochemistry. June 2015, 84: 631–57. PMID 25839341. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124.
^ PDB 1VZS; Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D. Solution structure of subunit F(6) from the peripheral stalk region of ATP synthase from bovine heart mitochondria. Journal of Molecular Biology. 2004, 342 (2): 593–603. PMID 15327958. doi:10.1016/j.jmb.2004.07.013.

[Okuno_2011-1] Okuno D, Iino R, Noji H. Rotation and structure of F_OF₁-ATP synthase. Journal of Biochemistry. April 2011, 149 (6): 655–64. PMID 21524994. doi:10.1093/jb/mvr049.

[Junge_2015-2] Junge W, Nelson N. ATP synthase. Annual Review of Biochemistry. June 2015, 84: 631–57. PMID 25839341. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124.

[Carbajo_2004-3] PDB 1VZS; Carbajo RJ, Silvester JA, Runswick MJ, Walker JE, Neuhaus D. Solution structure of subunit F(6) from the peripheral stalk region of ATP synthase from bovine heart mitochondria. Journal of Molecular Biology. 2004, 342 (2): 593–603. PMID 15327958. doi:10.1016/j.jmb.2004.07.013.

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閱論編粒線體蛋白質
外膜	脂肪酸降解（肉鹼棕櫚酰轉移酶I、長脂肪酰輔酶A合成酶）色氨酸代謝（犬尿氨酸酶）單胺類神經遞質代謝（單胺氧化酶）
膜間隙	腺苷酸激酶 - 肌酸激酶
內膜	氧化磷酸化（輔酶Q–細胞色素c還原酶、細胞色素c、NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）嘧啶代謝（二氫乳清酸脫氫酶）線粒體穿梭（蘋果酸-天冬氨酸穿梭、甘油磷酸穿梭）類固醇生成（膽固醇側鏈裂解酶、類固醇11-β-羥化酶、醛固酮合成酶）其他（穀氨酸天冬氨酸轉運體、甘油-3-磷酸脫氫酶、三磷酸腺苷合酶、肉鹼棕櫚酰轉移酶Ⅱ、解偶聯蛋白）
基質	三羧酸循環（檸檬酸合酶、順烏頭酸酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶複合體、琥珀酰輔酶A合成酶、延胡索酸酶、蘋果酸脫氫酶）回補反應（天冬氨酸氨基轉移酶、穀氨酸脫氫酶、丙酮酸脫氫酶複合體）尿素循環（氨甲酰磷酸合成酶I、鳥氨酸轉氨甲酰酶、N-乙酰穀氨酸合酶）乙醇代謝（ALDH2（英語：ALDH2）） PMPCB（英語：PMPCB）
其他/待分類	共濟蛋白（英語：Frataxin）線粒體膜轉運蛋白（線粒體通透性轉換孔、線粒體載體）
粒線體DNA	複合體Ⅰ（MT-ND1、MT-ND2、MT-ND3、MT-ND4、MT-ND4L、MT-ND5、MT-ND6） - 複合體Ⅲ（MT-CYB） - 複合體Ⅳ（MT-CO1、MT-CO2、MT-CO3）三磷酸腺苷合酶（MT-ATP6、MT-ATP8） tRNA（MT-TA、MT-TC、MT-TD、MT-TE、MT-TF、MT-TG、MT-TH、MT-TI、MT-TK、MT-TL1、MT-TL2、MT-TM、MT-TN、MT-TP、MT-TQ、MT-TR、MT-TS1、MT-TS2、MT-TT、MT-TV、MT-TW、MT-TY）
生化結構: 過氧化物酶體，骨架（中心體），上皮，纖毛，線粒體，細胞核（染色體）另見：線粒體疾病

分布

位置