曙泳龍屬

曙泳龍屬; 化石時期：桑托階-坎帕階; ~84–72.1 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	斯氏曙泳龍正模標本（UPI（英語：Museum of Evolution of Uppsala University） R 163）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
目：	有鱗目 Squamata
總科：	†滄龍總科 Mosasauroidea
科：	†滄龍科 Mosasauridae
亞科：	†大洋龍亞科 Halisaurinae
族：	†大洋龍族 Halisaurini
屬：	†曙泳龍屬 Eonatator; Bardet et al. 2005
模式種
	†斯氏硬椎龍; Clidastes sternbergii; (Wiman（英語：Carl Wiman）, 1920)
種
	†科埃略曙泳龍 Eonatator coellensis Páramo（英語：María Páramo）, 2013（英語：2013 in paleontology）; †斯氏曙泳龍 Eonatator sternbergii (Wiman, 1920)（模式種）;
異名
	斯氏硬椎龍 Clidastes sternbergii (Wiman, 1920);

曙泳龍（學名：Eonatator）是海生爬行動物已滅絕的一個屬，屬於滄龍科。它是大洋龍的近親，兩者均為大洋龍亞科的成員。其分佈於晚白堊世的北美、哥倫比亞及瑞典。該分類單元最初被歸入大洋龍，後來獨立建屬，因此為這個屬創建了大洋龍亞科。^[1]

發現與命名

曙泳龍在堪薩斯州尼奧布拉拉白堊組（科尼亞克階晚期至坎帕階早期）的煙山白堊段（英語：Smoky Hill Chalk）、^[1]阿拉巴馬州的尤托組（英語：Eutaw Formation）（桑托階）和摩爾維爾白堊組（英語：Mooreville Chalk Formation）（塞爾馬群（英語：Selma Group）；桑托階至坎帕階早期）、^[4]瑞典南部的克里斯蒂安斯塔德盆地（英語：Kristianstad Basin）（早坎帕階晚期）^[5]及哥倫比亞拉梅薩奧利尼群（英語：Olini Group）的Nivel de Lutitas y Arenas地層（坎帕階）均有分佈。^[2]

屬名Eonatator意為「黎明游泳者」（希臘語eos = 黎明 + 拉丁語natator = 游泳者）。屬下原僅含單一物種斯氏曙泳龍（E. sternbergii）。^[1]種名致敬於1918年夏在尼奧布拉拉白堊發現正模標本的查爾斯·哈塞利烏斯·斯騰伯格（英語：Charles Hazelius Sternberg）及其子列維。^[6]第二個物種科埃略曙泳龍（E. coellensis）命名自化石發現地附近的科埃略，位於哥倫比亞托利馬省。^[2]

描述

曙泳龍是種小型滄龍，斯氏曙泳龍正模標本UPI R 163長度測為2.6米（8.5英尺）左右。^[3]巴爾德等人（2005年，第465頁^[1]）鑑定斯氏曙泳龍如下：「模糊特徵：前頜骨-上頜骨側縫終止於第9顆上頜齒後方；尾部長度約佔頭和軀幹總和的40%（滄龍亞科該值較小）；尾椎長度大於寬度；臀椎少於四節；股骨長度約為遠端寬度的兩倍（硬椎龍該值較小在）。自衍征：頂骨有向後延伸很遠的光滑三角形表面，與額骨-頂骨縫相距其直徑兩倍處有一中型圓孔，該孔前後均有一條平行嵴；隅骨呈圓形，有凸起勻稱的鼓膜翼；椎骨式為7節頸椎、24節背椎、4節臀椎、28節中段尾椎及至少41節末段尾椎；肱骨長度約為遠端寬度的2.5倍」。科埃略曙泳龍則鑑定為鼻孔更加收縮，有7到17顆前頜齒，前頜骨及上頜骨在首顆牙齒前面有一短吻突；存在隔頜骨、構成外鼻孔大部分邊緣的大型前額骨、短而寬的額骨、位於額骨-頂骨縫附近的松果孔（英語：Pineal foramen）、生有兩個內側凹陷的頂骨三角形表面及22節尾椎。^[1]

科埃略曙泳龍正模標本IGM p 881237保存下來的部分長度測為2.8米（9.2英尺），但缺少尾部。標本擁有41.5厘米（16.3英寸）長的顱骨，缺少完整尾部。其引人注目之處，在於耳部、頸部、胸部及腹部區域存在軟組織殘骸。臀椎及第17節背椎下面有20個小型椎體及一塊扁平骨骼，總長度測為25厘米（9.8英寸）。其擁有滄龍超科特徵，有三節椎骨具備髓弓及前凹型椎體，可能表明這些小型骨骼屬於該物種的一具胚胎，儘管缺乏像顱骨或牙齒這樣的判斷性化石阻礙了完整鑑定。無論如何，這都是像曾經在卡索蜥等滄龍超科中所報道的卵胎生的結果。^[2]

分類

和許多滄龍一樣，本屬也有着複雜的分類歷史。正模標本（UPI R 163，「UPI」指位於瑞典烏普薩拉的烏普薩拉大學古生物學研究所）是一具近乎完整的骨骼，最初由維曼歸入硬椎龍屬，後由羅素歸入大洋龍屬，斯氏硬椎龍也因此變成斯氏大洋龍。^[7]儘管有人認可此分類，但其他古生物學家認為斯氏大洋龍既不屬於硬椎龍也不一定屬於大洋龍；林厄姆-索利亞爾（1996年）再次將斯氏大洋龍更名為斯氏硬椎龍，但其他研究者對此並不認可。^[3]

2005年，巴爾德等人將斯氏大洋龍劃為獨立屬曙泳龍，同時描述阿氏大洋龍並創建大洋龍亞科。^[1]同年林德格倫與西韋森提出曙泳龍是個無效的次異名，應分類為斯氏大洋龍，^[8]但其他研究者並不接受，仍使用曙泳龍這一屬名。^[8]^[2]^[9]

以下分支圖遵循小西拓也等人（2016年）描述美溪磷酸鹽龍期間的分析，其中顯示了大洋龍亞科的內部關係。^[9]分析將存疑的勾顎大洋龍及多脊齒龍屬排除在外。

大洋龍亞科 Halisaurinae

阿氏大洋龍 Halisaurus arambourgi

扁椎大洋龍 Halisaurus platyspondylus

科埃略曙泳龍 Eonatator coellensis

斯氏曙泳龍 Eonatator sternbergii

	奧氏磷酸鹽龍 Phosphorosaurus ortliebi

	美溪磷酸鹽龍 Phosphorosaurus ponpetelegans

沙克爾等人在2023年大洋龍新種赫巴大洋龍的描述中進行了一項關於大洋龍亞科成員的系統發育分析。其中提出美溪磷酸鹽龍及科埃略曙泳龍與大洋龍屬的關係近於各自的模式種，並將這兩個物種暫時歸入大洋龍。分析結果如以下分支圖所示：^[10]

大洋龍族（英語：Halisaurini） Halisaurini

斯氏曙泳龍 Eonatator sternbergii

奧氏磷酸鹽龍 Phosphorosaurus ortliebi

美溪大洋龍（「磷酸鹽龍」） Halisaurus ponpetelegans

科埃略大洋龍（「曙泳龍」） Halisaurus coellensis

赫巴大洋龍 Halisaurus hebae

阿氏大洋龍 Halisaurus arambourgi

	扁椎大洋龍 Halisaurus platyspondylus

註釋

^ 注意顱骨及尾部神經棘是由石膏重建，從而展現出硬椎龍似的錯誤外觀。^[3]

參考資料

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 ^1.5 ^1.6 Bardet, N.; Pereda Suberbiola, X.; Iarochene, M.; Baadi, B.; Amaghzaz, M. A new species of Halisaurus from the Late Cretaceous phosphates of Morocco, and the phylogenetical relationships of the Halisaurinae (Squamata: Mosasauridae). Zoological Journal of the Linnean Society. 2005, 143 (3): 447–472. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00152.x .
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 Páramo-Fonseca, María E. Eonatator coellensis nov. sp. (Squamata: Mosasauridae), nueva especie del Cretácico Superior de Colombia [Eonatator coellensis nov. sp. (Squamata: Mosasauridae), a new species from the Upper Cretaceous of Colombia]. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias. 2013, 37 (145): 499–518. ISSN 0370-3908. doi:10.18257/raccefyn.31  （西班牙語）.
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 Bardet, N.; Pereda-Suberbiola, X. The basal mosasaurid Halisaurus sternbergii from the Late Cretaceous of Kansas (North America): a review of the Uppsala type specimen. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science. 2001, 332 (6): 395–402. Bibcode:2001CRASE.332..395B. doi:10.1016/S1251-8050(00)01486-5.
^ Kejiri, T.; Ebersole, J.A.; Blewitt, H.L.; Ebersole, S.M. An Overview of Late Cretaceous Vertebrates from Alabama. Bulletin of the Alabama Museum of Natural History. 2013, 31 (1): 46–71.
^ Källsten, L. Diversity and Ecology of a Middle Campanian (Late Cretaceous) Marine Reptile Assemblage from Skåne, Southern Sweden (PDF) 28. Department of Earth Sciences, Uppsala University. 2015 [2024-08-09]. S2CID 201080155. （原始內容存檔 (PDF)於2024-08-09）.
^ Sternberg, C. H. Explorations of the Permian of Texas and the chalk of Kansas, 1918. Kansas Academy of Science, Transactions. 1922, 30 (1): 119–120 [2024-08-09]. JSTOR 3624047. doi:10.2307/3624047. （原始內容存檔於2024-05-23）.
^ Russell, Dale. A. Systematics and Morphology of American Mosasaurs (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (Yale University). 6 November 1967 [20 January 2023]. （原始內容 (PDF)存檔於21 October 2022）.
^ ^8.0 ^8.1 Everhart, M.J. Oceans of Kansas, Second Edition: A Natural History of the Western Interior Sea (Life of the Past). Indiana University Press. 2017: 232. ISBN 978-0253026323.
^ ^9.0 ^9.1 Konishi, Takuya; Caldwell, Michael W.; Nishimura, Tomohiro; Sakurai, Kazuhiko; Tanoue, Kyo. A new halisaurine mosasaur (Squamata: Halisaurinae) from Japan: the first record in the western Pacific realm and the first documented insights into binocular vision in mosasaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2016-10-02, 14 (10): 809–839. Bibcode:2016JSPal..14..809K. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2015.1113447.
^ Shaker, A. A.; Longrich, N. R.; Strougo, A.; Asan, A.; Bardet, N.; Mousa, M. K.; Tantawy, A. A.; Abu El-Kheir, G. A. A new species of Halisaurus (Mosasauridae: Halisaurinae) from the lower Maastrichtian (Upper Cretaceous) of the Western Desert, Egypt. Cretaceous Research. 2023, 154. 105719. doi:10.1016/j.cretres.2023.105719.

延伸閱讀

Lindgren, J; Siverson, M. Halisaurus sternbergii, a small mosasaur with an intercontinental distribution. Journal of Paleontology. 2005, 79 (4): 763–773.

外部連結

Kansas Mosasaurs in Sweden: the type specimen of Eonatator (Halisaurus) sternbergi Wiman 1920 @ Oceans of Kansas, very good photographs of type specimen （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[4] 注意顱骨及尾部神經棘是由石膏重建，從而展現出硬椎龍似的錯誤外觀。^[3]

[Bardet_et_al.,_2005-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 ^1.3 ^1.4 ^1.5 ^1.6 Bardet, N.; Pereda Suberbiola, X.; Iarochene, M.; Baadi, B.; Amaghzaz, M. A new species of Halisaurus from the Late Cretaceous phosphates of Morocco, and the phylogenetical relationships of the Halisaurinae (Squamata: Mosasauridae). Zoological Journal of the Linnean Society. 2005, 143 (3): 447–472. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00152.x .

[Páramo-Fonseca_2013-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 Páramo-Fonseca, María E. Eonatator coellensis nov. sp. (Squamata: Mosasauridae), nueva especie del Cretácico Superior de Colombia [Eonatator coellensis nov. sp. (Squamata: Mosasauridae), a new species from the Upper Cretaceous of Colombia]. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias. 2013, 37 (145): 499–518. ISSN 0370-3908. doi:10.18257/raccefyn.31  （西班牙語）.

[BPS01-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 Bardet, N.; Pereda-Suberbiola, X. The basal mosasaurid Halisaurus sternbergii from the Late Cretaceous of Kansas (North America): a review of the Uppsala type specimen. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science. 2001, 332 (6): 395–402. Bibcode:2001CRASE.332..395B. doi:10.1016/S1251-8050(00)01486-5.

[5] Kejiri, T.; Ebersole, J.A.; Blewitt, H.L.; Ebersole, S.M. An Overview of Late Cretaceous Vertebrates from Alabama. Bulletin of the Alabama Museum of Natural History. 2013, 31 (1): 46–71.

[6] Källsten, L. Diversity and Ecology of a Middle Campanian (Late Cretaceous) Marine Reptile Assemblage from Skåne, Southern Sweden (PDF) 28. Department of Earth Sciences, Uppsala University. 2015 [2024-08-09]. S2CID 201080155. （原始內容存檔 (PDF)於2024-08-09）.

[7] Sternberg, C. H. Explorations of the Permian of Texas and the chalk of Kansas, 1918. Kansas Academy of Science, Transactions. 1922, 30 (1): 119–120 [2024-08-09]. JSTOR 3624047. doi:10.2307/3624047. （原始內容存檔於2024-05-23）.

[8] Russell, Dale. A. Systematics and Morphology of American Mosasaurs (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (Yale University). 6 November 1967 [20 January 2023]. （原始內容 (PDF)存檔於21 October 2022）.

[E17-9] 8.0 ^8.1 Everhart, M.J. Oceans of Kansas, Second Edition: A Natural History of the Western Interior Sea (Life of the Past). Indiana University Press. 2017: 232. ISBN 978-0253026323.

[KCNST16-10] 9.0 ^9.1 Konishi, Takuya; Caldwell, Michael W.; Nishimura, Tomohiro; Sakurai, Kazuhiko; Tanoue, Kyo. A new halisaurine mosasaur (Squamata: Halisaurinae) from Japan: the first record in the western Pacific realm and the first documented insights into binocular vision in mosasaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 2016-10-02, 14 (10): 809–839. Bibcode:2016JSPal..14..809K. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2015.1113447.

[H.hebae-11] Shaker, A. A.; Longrich, N. R.; Strougo, A.; Asan, A.; Bardet, N.; Mousa, M. K.; Tantawy, A. A.; Abu El-Kheir, G. A. A new species of Halisaurus (Mosasauridae: Halisaurinae) from the lower Maastrichtian (Upper Cretaceous) of the Western Desert, Egypt. Cretaceous Research. 2023, 154. 105719. doi:10.1016/j.cretres.2023.105719.

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