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紫瓶子草

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紫瓶子草
開花中的紫瓶子草,攝於緬因州濱海植物園英語Coastal Maine Botanical Gardens
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真雙子葉植物 Eudicots
演化支 菊類植物 Asterids
目: 杜鵑花目 Ericales
科: 瓶子草科 Sarraceniaceae
屬: 瓶子草屬 Sarracenia
種:
紫瓶子草 S. purpurea
二名法
Sarracenia purpurea
紫瓶子草的分佈地

紫瓶子草[1]學名Sarracenia purpurea),又稱北方瓶子草,為瓶子草屬食蟲植物。其種加詞purpurea」來源於拉丁文purpureus」,意為「紫色」,指該物種葉片與花朵的典型顏色。[2]

紫瓶子草遍佈美國東海岸大湖區加拿大東南部,是最為常見且廣泛分佈的瓶子草屬植物。[2]它也是唯一可生存於冷溫帶的瓶子草屬植物。紫瓶子草同時也是加拿大紐芬蘭-拉布拉多省的省花。

植物學史

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已知最古老的一幅紫瓶子草插圖,出自卡羅勒斯·克魯修斯1601年的著作《珍稀植物歷史》Rariorum plantarum historia

卡羅勒斯·克魯修斯(Carolus Clusius)根據局部的乾燥標本,發表了第一份關於瓶子草的描述。其描述的物種當時被命名為「Limonium peregrinum」,即現在的紫色紫瓶子草S. purpurea subsp. purpurea。該標本的來源已無法考證,因為很少有記錄到當時曾有探險家到達該亞種的分佈地採集標本。馬丁·奇克馬爾科姆·揚(Malcolm Young)認為該標本可能來源於1534年至1541年雅克·卡蒂埃對現在魁北克地區的探險。[3]

雅克·卡蒂埃對這份沒有花序的標本充滿興趣,並進行了長達60年的研究,但是他並沒有將其進行正確的分類,而是將其歸入了與瓶子草毫無關聯的補血草屬Limonium下。

形態特徵

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紫瓶子草的捕蟲瓶,示瓶蓋內表面的下向毛

紫瓶子草各種下類群的捕蟲瓶之間存在較大差別。[2]

紫瓶子草兩亞種的花結構基本相同,僅網紋紫瓶子草的花朵較大。花朵直徑通常為3至5厘米。花莖長20至40厘米。花瓣短,圓形,長2至3厘米,紫紅色。萼片尖,紫色。雌蕊傘狀,通常為紅綠色。[2]

紫色紫瓶子草

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紫色紫瓶子草的捕蟲瓶長10至15厘米,瓶口處寬2至4厘米。捕蟲瓶基部及中部呈漏斗形,靠近瓶口處略微收縮,使捕蟲瓶略顯膨脹狀。瓶蓋直立,略呈半圓形,兩側向內捲曲,使之略呈圓錐狀。瓶蓋外緣呈波浪狀,內表面具長約2至5毫米的下向毛。翼寬2至12毫米,靠近瓶口處較窄,基部及中部較寬。其葉片內表面及外表面都具蠟質角質層,所以其葉片會顯得非常的光澤。紫色紫瓶子草的葉片剛硬,支持性強,即是捕蟲瓶內充滿液體也不會倒伏。葉片基部與地下莖的銜接處呈新月形。紫色紫瓶子草的捕蟲瓶呈緊湊的蓮座狀排列,每輪5至20片葉。單株經過多年生長後可形成高120厘米,多達150個芽點的叢株。紫色紫瓶子草不同變型之間葉片的顏色也不盡相同,但主要以紅色為主。瓶蓋和翼通常為黃綠色,且具紅色的網紋。[2]

紫色紫瓶子草異葉變型

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紫色紫瓶子草異葉變型S. purpurea subsp. purpurea f. heterophylla的葉片與花朵完全為黃綠色。除此以外,其餘特徵完全與紫色紫瓶子草相同。[2]

網紋紫瓶子草

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網紋紫瓶子草的捕蟲瓶長10至25厘米,寬3至6厘米。捕蟲瓶基部呈漏斗形,靠近瓶口處略微收縮,使捕蟲瓶略顯膨脹狀。瓶蓋大,部分植株呈波浪狀。內表面具下向毛。翼寬2至16毫米,靠近瓶口處較窄,基部及中部較寬。捕蟲瓶外表面具長0.2至1毫米的絨毛。其捕蟲瓶剛性不如紫色紫瓶子草,匍匐於地表,無法直立。紫色紫瓶子草的捕蟲瓶呈緊湊的蓮座狀排列,每棵植株約2至10片葉,野生植株通常為2至6片。網紋紫瓶子草不會形成大型的叢狀植株,僅單株或小群生長。在網紋紫瓶子草生長於遮蔭0至20%的地區時,其捕蟲瓶通常為紫紅色,並具有暗紅色的網紋,特別是在瓶蓋的內表面。在遮蔭達20%至45%時,其葉片偏黃,但也具紫色網紋。葉片的長度及翼寬度會有所增加。[2]

網紋紫瓶子草伯克變種

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紫瓶子草的傘狀雌蕊(左),萼片(中)及雄蕊與子房(右)

原本被視為紫瓶子草變種的網紋紫瓶子草伯克變種S. purpurea subsp. venosa var. burkii已於1999年獨立為薔薇瓶子草S. rosea。自獨立以來,食蟲植物愛好者就對這個分類修訂爭論不休,但之後的形態學證據已證實這個處理是正確的。[4]

網紋紫瓶子草山地變種

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網紋紫瓶子草山地變種S. purpurea subsp. venosa var. montana 與網紋紫瓶子草的區別在於其瓶蓋捲曲為錐形。[2]

分佈範圍

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原生地內的紫瓶子草

紫瓶子草分佈於加拿大美國。紫瓶子草在加拿大的分佈範圍從卑詩省東北部開始,至艾伯塔省薩斯喀徹溫省馬尼托巴省安大略紐芬蘭與拉布拉多省南部(包括紐芬蘭島拉布拉多半島南部)及其所有沿岸。在美國北部的分佈範圍包括新英格蘭全部、五大湖附近各州的全部或大部及艾奧瓦州西弗吉尼亞州馬里蘭州新澤西州特拉華州的部分。而在美國南部,其分佈範圍顯著縮小,大部分分佈於大西洋沿岸及墨西哥灣東部沿岸,少量分佈於北卡羅來納州西部阿巴拉契亞山脈的高海拔地區及其附近。[2]

食蟲性

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與紫瓶子草共生的史密斯瓶子草蚊

紫瓶子草與其他瓶子草屬物種一樣,會通過捕獲獵物來獲取養分。[5]但其在野外的捕獲效率是非常低下的,在所有到訪捕蟲瓶的昆蟲中只有不到1%的獵物會掉進瓶子裏。[6]即使如此,栽培者卻常觀察到,在溫暖的夏季,捕蟲瓶很快就能捕獲許多獵物。蒼蠅蚊子螞蟻蜘蛛、甚至於蛾類等獵物落入瓶中,會被瓶底累積的雨水淹死。接着捕蟲瓶內的無脊椎動物群落將把這些獵物遺骸分解。紫瓶子草內的群集主要由史密斯瓶子草蚊Wyeomyia smithii和一種中足搖蚊Metriocnemus knabi組成。它們與紫瓶子草之間存在着共生關係。[7]

此外,原生生物輪蟲及細菌,形成了底層的食物網,將獵物殘骸破碎、無機化,變成植物能吸收的養分。[8][9][10]紫瓶子草新生葉片可產生消化酶,如水解酶蛋白酶,少數葉片在成熟後的第二年仍能產酶。捕蟲瓶內細菌群落的活動僅為紫瓶子草消化獵物遺骸的輔助方式。[11][12]

種下類群

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紫瓶子草是瓶子草屬物種中被研究的最為深入的,其有效的種下類群都已被描述與命名。紫瓶子草可分為兩個亞種──紫色紫瓶子草S. purpurea subsp. purpurea和網紋紫瓶子草S. purpurea subsp. venosa[2]

紫色紫瓶子草,其捕蟲瓶外表面富有光澤

以下為目前普遍接受的紫瓶子草分類系統:

    紫瓶子草
紫色紫瓶子草

紫色紫瓶子草異葉變型

紫色紫瓶子草岩生變型S. purpurea subsp. purpurea f. ruplicola

網紋紫瓶子草
網紋紫瓶子草伯克變種(=薔薇瓶子草)

網紋紫瓶子草伯克變種黃色變型[13]

網紋紫瓶子草山地變種

紫色紫瓶子草

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紫色紫瓶子草為北方亞種,其分佈範圍包括整個加拿大地區,及美國南部至大西洋中部沿岸北部地區。紫色紫瓶子草已適應高緯度地區寒冷的冬季,至少可耐受-25℃的氣溫。[2]

紫色紫瓶子草異葉變型

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紫色紫瓶子草異葉變型在部分地區為種群主體。其為黃綠色是因為缺乏控制紅色色素基因造成的,該基因為隱性基因。所以若將紫色紫瓶子草異葉變型與紫色紫瓶子草原變型雜交,那麼其子一代將全部具紅色特徵。[2]

網紋紫瓶子草

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網紋紫瓶子草為南方亞種,其分佈範圍為弗吉尼亞州以南。同時,這兩個亞種同域分佈於新澤西州特拉華州。網紋紫瓶子草相對紫色紫瓶子草不太耐寒,但至少也能耐受-10℃的氣溫。[2]

網紋紫瓶子草山地變種

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網紋紫瓶子草山地變種分佈於位於佐治亞州北卡羅來納州南卡羅來納州田納西州阿巴拉契亞山脈南部高地。其大部分原生地已被摧毀,該變種在野外已高度瀕危。[2]

種植方法

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紫瓶子草對光照的適應性較強,可在0至50%的遮蔭條件下正常生長,但當遮蔭度為20%至40%時,其植株大多呈綠色。[2]

參考文獻

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  1. ^ 夏洛特. 食蟲植物觀賞&栽培圖鑑. 商周出版. 2007: 110–111. ISBN 978-986-124-850-9. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 McPherson, S.R. 2007. Pitcher Plants of the Americas. The McDonald & Woodward Publishing Co. Blacksburg, Virginia. pp. 235–246. ISBN 0-939923-75-0. ISBN 0-939923-74-2.
  3. ^ Cheek, Martin and Young, Malcolm. The Limonium Peregrinum of Carolus Clusius. Carnivorous Plant Newsletter. 1994, 23: 95–96. 
  4. ^ Ellison A. M., Buckley H. L., Miller T. E., Gotelli N. J. Morphological variation in Sarracenia purpurea (Sarraceniaceae): geographic, environmental, and taxonomic correlates (PDF). American Journal of Botany. 2004, 91 (11): 1930–1935. PMID 21652339. doi:10.3732/ajb.91.11.1930. 
  5. ^ Wakefield AE, Gotelli NJ, Wittman SE, Ellison AM. Prey addition alters nutrient stoichiometry of the carnivorous plant Sarracenia purpurea (abstract). Ecology. 2005, 86 (7): 1737–1743. doi:10.1890/04-1673. 
  6. ^ Newell SJ, Nastase AJ. Efficiency of nutrient capture by Sarracenia purpurea (Sarraceniaceae), the Northern Pitcher Plant. American Journal of Botany. 1998, 85 (1): 88–91. JSTOR 2446558. doi:10.2307/2446558. 
  7. ^ C. Michael Hogan. 2011. Commensalism. Topic Ed. M.Mcginley. Ed-in-chief C.J.Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. Washington DC頁面存檔備份,存於互聯網檔案館
  8. ^ Heard SB. Pitcher plant midges and mosquitoes: a processing chain commensalism (abstract). Ecology. 1994, 75 (6): 1647–1660. JSTOR 1939625. doi:10.2307/1939625. 
  9. ^ Mouquet N., Daufresne T., Gray S. M., Miller T. E. Modelling the relationship between a pitcher plant (Sarracenia purpurea) and its phytotelma community: mutualism or parasitism?. Functional Ecology. 2008, 22 (4): 728–737. doi:10.1111/j.1365-2435.2008.01421.x. 
  10. ^ Peterson C. N., Day S., Wolfe B. E., Ellison A. M., Kolter R., Pringle A. A keystone predator controls bacterial diversity in the pitcher-plant (Sarracenia purpurea) microecosystem. Environmental Microbiology. 2008, 10 (9): 2257–2266. PMID 18479443. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01648.x. 
  11. ^ Rice, Barry. (2007). About Sarracenia purpurea, the purple pitcher plant頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). The Carnivorous Plant FAQ. Accessed online: 21 June 2008.
  12. ^ Gallie D. R., Chang S.-C. Signal transduction in the carnivorous plant Sarracenia purpurea. Regulation of secretory hydrolase expression during development and in response to resources. Plant Physiology. 1997, 115 (4): 1461–1471 [2012-03-14]. PMC 158611可免費查閱. PMID 9414556. doi:10.1104/pp.115.4.1461. (原始內容存檔於2005-02-13). 
  13. ^ Hanrahan B., Miller J. History of Discovery: Yellow Flowered Sarracenia purpurea L. subsp. venosa (Raf.) Wherry var. burkii. Carnivorous Plant Newsletter. 1998, 27 (1): 14–17 [2008-05-09]. (原始內容存檔於2017-01-08). 

外部連結

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