似鸵龙属
似鸵龙属 化石时期:白垩纪晚期,
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似鸵龙的骨架模型,位于美国洛矶山恐龙资源中心 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | 兽脚亚目 Theropoda |
演化支: | †似鸟龙类 Ornithomimosauria |
科: | †似鸟龙科 Ornithomimidae |
属: | †似鸵龙属 Struthiomimus Osborn, 1917 |
模式种 | |
高似鸵龙 Struthiomimus altus (Lambe, 1902)
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似鸵龙属(属名:Struthiomimus)是种类似鸵鸟的长腿恐龙,属于兽脚亚目似鸟龙下目[1],牠们生存于晚白垩纪的加拿大的亚伯达省,是加拿大最常见的恐龙,和牠的近亲似鸡龙极度相似。似鸵龙生存年代约在7600万到7000万年前。似鸵龙的属名衍化自希腊文,strouthion(στρουθιον)意为“鸵鸟”,mimos(μιμος)意为“模仿”或“模仿者”;而种名altus在拉丁语意为“高耸的”或“高尚的”。似鸵龙是种二足动物,身长约4.3米,臀部高度为1.4米,重量约150公斤[2]。似鸵龙是加拿大省立恐龙公园中最常见的小型恐龙之一,目前出土的化石大部分来自于加拿大、小部分来自于美国;似鸵龙的繁盛显示牠们应为草食性或杂食性,而非肉食性[3]。
如同许多19世纪发现的恐龙,似鸵龙的分类历史非常曲折。似鸵龙的第一个化石,在1892年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)归类于似鸟龙的一个种(Ornithomimus sedens)。在1902年,劳伦斯·赖博(Lawrence Lambe)命名了高似鸟龙(O. altus)。在1917年,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)将一个发现于加拿大亚伯达省红鹿河的化石,建立为似鸵龙属(Struthiomimus)。
叙述
[编辑]似鸵龙具有典型似鸟龙科的体型与骨骼架构,与似鸟龙、似鸸鹋龙的差别则在于身体比例与细部生理特征[4]。目前已发现数个骨骼与颅骨[5]。似鸵龙的身长估计约4.3米长,臀部高度为1.4米,重达150公斤[2]。似鸵龙的头部小而修长,颈部长度则占了身长的40%。[5]似鸵龙的眼睛相当大,颌部缺乏牙齿,口鼻部前端为喙状嘴。下颌有两对低矮的洞孔。具有10节颈椎、16节背椎、6节荐椎,尾椎数目则不清楚[6]。尾部硬挺,可能具有平衡功能[7]。
似鸵龙的手臂长而强壮,但前臂骨头不灵活,而手部的第一指可做出与其他两指相对的有限动作[8]。似鸵龙的手部/肱骨比例,是似鸟龙科中最长的,具有长的指爪[5]。似鸵龙的三根手指长度相当,指爪微弯;亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在1917年命名此种动物时,将其手部比喻为树懒的手部。似鸵龙的胫骨长于股骨,显示牠们善于奔跑,可能用来逃离掠食动物[7]。在似鸟龙科中,似鸵龙的腿部算是中等修长[2]。脚部修长,跖骨相当窄、长,具有三个脚趾,上有大幅弯曲的趾爪[7]。
目前已发现不同个体的集体化石,使某些科学家认为似鸵龙是群居动物。从系统发生学来看,似鸵龙属于虚骨龙类,因此可能具有羽毛,但没有相关的化石可以证明。如果似鸟龙下目与阿瓦拉慈龙科属于同一演化支,鸟面龙将成为其有羽毛的近亲。
发现与种
[编辑]在1901年,劳伦斯·赖博(Lawrence Lambe)发现了一些不完整的化石,他将牠们分类为似鸟龙的一种,高似鸟龙(Ornithomimus altus),该化石被标名为正模标本(编号CMN 930);似鸟龙属是在1890年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所叙述、命名。然而在1914年,巴纳姆·布朗(Barnum Brown)在亚伯达省的红鹿河发现了一个几乎完整的身体骨骸(右上角图片所示);这个标本在1917年由亨利·费尔费尔德·奥斯本正式叙述,并命名为独立的属,高似鸵龙(Struthiomimus altus),这个较完整化石(编号AMNH 5339)被标名为属正模标本[7]。在1972年,戴尔·罗素(Dale Russel)进行似鸵龙的完整研究,并将其他六个部分身体骨骼编入到似鸵龙[9]。
在1890年,马什曾建立似鸟龙的新种(O. tenuis)。在1916年,奥斯本将其改归类于似鸵龙,成为S. tenuis[7]。这个种目前普遍被认为是疑名。
在接下来几年,威廉·帕克斯(William Parks)根据在亚伯达省发现的其他化石,陆续建立了四个种,包含:1926年的S. brevitertius[10]、1928年的S. samueli[11]、1933年的S. currellii与S. ingens[12]。在1972年,戴尔·罗素将S. brevitertius、S. samueli建立为新属,似鸸鹋龙;其他种则归类到似鸟龙[9]。
在1997年,唐诺·葛勒特(Donald F. Glut)恐龙百科全书中,提到S. lonzeensis[13]。这可能是将似鸟龙的一种(O. lonzeensis)印刷错误。
高似鸵龙的化石被发现于晚坎潘阶的恐龙公园组。马蹄峡谷组也发现了似鸵龙的化石,该地年代为晚坎潘阶到早马斯特里赫特阶[14]。因为该地的恐龙动物群有快速的更换率,较年轻的似鸵龙标本可能是一个新的种,但这些标本所知甚少,以至于不能清楚牠们是否属于高似鸵龙。发现于海尔河组的似鸵龙标本的体型较大,接近似鸡龙,有更为修长、笔直的指爪,类似似鸟龙的指爪。牠们极可能代表一个新的似鸵龙种,这些标本原本在1892年由马什命名为似鸟龙的一种O. sedens,现为似鸵龙的新种S. sedens[14][15]。
在2010年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)将埃德蒙顿似鸟龙(O. edmontonicus)改归类为似鸵龙的一个种[16],但其他研究人员并没有引用这个分类。
以上演化树是根据特纳、克拉克、保罗、诺瑞尔等人的2007年研究[17]。演化支的定义与名称是根据保罗·塞里诺的2005年研究[18]。 |
分类
[编辑]似鸵龙早期曾被归类于似鸟龙的一个种,而似鸵龙与似鸟龙所属的似鸟龙科也有者复杂分类历史。奥塞内尔·查利斯·马什最初建立似鸟龙科时,将似鸟龙科归类于鸟脚亚目[19],而在五年后归类于角鼻龙下目[20][21];在1891年,古斯塔夫·鲍尔(Gustav Baur)将其归类于禽龙下目[22];在1993年,戴尔·罗素与董枝明则将牠们归类于偷蛋龙下目[23]。之后的许多研究则将似鸟龙科归类于虚骨龙类之内[24][25][26][27]。
在1976年,瑞钦·巴思钵(Rinchen Barsbold)认为似鸟龙科与其它兽脚类恐龙相比相当独特,因此将此科分类于个别的似鸟龙下目[28]。似鸟龙下目与似鸟龙科的差异,随者不同研究人员而有不同结果。例如,保罗·塞里诺(Paul Sereno)在1998年将似鸟龙科包含所有的似鸟龙下目恐龙;但他后来将似鸟龙下目扩大范围,成为一个基群演化支,并将先进的似鸟龙科置于似鸟龙下目之内[29],这个分类法出现在2000年代早期的大部分文献里。似鸟龙科的物种有:似鹅龙、古似鸟龙、似鸸鹋龙、似鸡龙、似鸟龙、中国似鸟龙、似鸵龙;其中似鸵龙与似鸟龙、似鸸鹋龙有较多的相似处,因此这三属过去曾有混淆的分类历史。
古生物学
[编辑]在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究在50个似鸵龙的脚掌骨骼,没有发现压力性骨折的迹象[30]。
食性
[编辑]关于似鸵龙的食性已有许多的讨论。因为似鸵龙的笔直边缘喙状嘴,牠们被认为可能是杂食性恐龙。[6]有些理论认为似鸵龙居住在岸边,可能是滤食性动物,以昆虫、螃蟹、虾为食,甚至是其他恐龙的蛋。有些古生物学家则认为似鸵龙比较可能是肉食性恐龙,因为牠们属于兽脚亚目,该演化支的大部分成员是肉食性动物[9][31]。似鸵龙的叙述者奥斯本则假设牠们以灌木、树、以及其他植物上的树芽与幼枝为食[4],并使用牠们的前肢来抓住树枝,然后用长颈部来吃上面的食物。似鸵龙的手部构造也支持草食性的假设。似鸵龙的第二指与第三指长度一样,可能无法独自作出不同动作,两者之间可能由皮肤连接。根据似鸵龙的肩带结构,牠们无法将手臂高举、或将将手臂垂到正下方这显示似鸵龙的手部可能作为钩爪使用,可用来抓取蕨类植物的叶部[8]。
速度
[编辑]似鸵龙的后肢长而强壮,似乎相当适合奔跑,类似今日的鸵鸟。其胫骨长于股骨,显示牠们可以高速奔跑。三个跖骨联合在一起,能将力量从脚踝传递到腿部、身体。似鸵龙的奔跑时速被推测有50到80公里,这是牠们逃离掠食者的唯一武器,牠们的掠食者可能包括同时代的驰龙科的蜥鸟盗龙与驰龙、以及暴龙科的惧龙与蛇发女怪龙[4][32]。研究显示,似鸵龙速度最快时,两步的跨距可达6米。
似鸵龙与其近亲,是虚骨龙类中,最早发展出类似鸟类的四肢、肌肉、尾巴的物种之一。腿部与尾巴的尾股肌(Musculus caudofemoralis),可在高速移动时,轻易转换方向。似鸵龙应该是种善奔动物。但由于牠们的长手臂与尾巴,因此牠们无法像现代鸵鸟般,以最高速奔跑。
姿势
[编辑]早期的重建图将暴龙与禽龙建立成直立的三脚架姿势,似鸵龙的早期重建也是相同的姿势。似鸵龙是最早一批被重建为身体呈水平姿势的兽脚类恐龙。在1916年,奥斯本将似鸵龙描绘呈尾巴平举的状态[7]。后来科学家认为三脚架姿态会让部分关节脱臼,因此恐龙被重建为更具平衡的姿势,坚挺的尾巴与身体排列成一水平线。这个新的重建图让似鸵龙看起来宛如不能飞行的鸟类,例如鸵鸟。目前大多数兽脚类都被重建为身体呈水平姿势。
在正常状态下,似鸵龙行走与奔跑时,尾巴与地面保持平行。但牠们也可能高举头部,以保持警戒,观察四周。
古生态学
[编辑]似鸵龙生存于现今的加拿大西部,当时的气候与环境与现在有很大的不同。恐龙公园组当时是个海岸平原,有大河流经,处于亚热带气候,生存者许多陆生与海生动物。
似鸵龙被认为可用高速逃离惧龙、蛇发女怪龙等大型掠食动物。但蜥鸟盗龙与驰龙等小型掠食动物,其速度接近于似鸵龙,可较轻易猎杀牠们。当地有宽广的草原,可供角龙类(如开角龙、戟龙)与鸭嘴龙类(如副栉龙、赖氏龙)等草食性恐龙生存、迁徙。似鸵龙的生存环境有沙滩、海洋与河流,生存者其他的主龙类,例如翼龙类、蛇颈龙类、沧龙类[33],以其众多的鱼类、两栖类、爬行动物、昆虫、以及甲壳类。
大众文化
[编辑]保存最良好的似鸵龙骨骸,目前正在纽约美国自然历史博物馆展示中,而保存最良好的头颅骨部分则在加拿大亚伯达省得兰勒赫市的泰瑞尔古生物博物馆展示中。
似鸵龙也出现电影里,例如:《历险小恐龙 2》(The Land Before Time II: The Great Valley Adventure)、并在迪士尼的动画电影《恐龙》(Dinosaur)扮演一个主要角色;似鸵龙也出现在电视节目里,例如CBS在1985年的节目《Dinosaur!》。在一个定格拍摄的动画中,一只似鸵龙以鸭嘴龙类的蛋为食,但被一对恐爪龙所猎食;但似鸵龙与恐爪龙其实生存于不同时代。
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