查摩西斯龙属

查摩西斯龙属 化石时期：晚白垩世
两种查摩西斯龙的体型比例复原图
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
亚目：	†鸟脚亚目 Ornithopoda
科：	†凹齿龙科 Rhabdodontidae
属：	†查摩西斯龙属 Zalmoxes Weishampel et al., 2003
模式种
†强壮查摩西斯龙 Zalmoxes robustus (Nopcsa, 1899)
种
†强壮查摩西斯龙 Z. robustus (Nopcsa, 1899) †什其佩查摩西斯龙 Z. shqiperorum Weishampel et al., 2003
异名
强壮栅齿龙 Mochlodon robustum Nopcsa, 1899 爪龙 Onychosaurus Nopcsa, 1902 强壮凹齿龙 Rhabdodon robustum Nopcsa, 1915 强壮凹齿龙 Rhabdodon robustus Olshevsky, 1990

查摩西斯龙（属名：Zalmoxes）是一属凹齿龙科的鸟脚类恐龙，生存于晚白垩世的东欧群岛，分布范围相当于现代的罗马尼亚。本属的标本首先于1899年由诺普查命名为强壮栅齿龙（Mochlodon robustum），而后他于1915年将之重新归类为强壮凹齿龙（Rhabdodon robustum）。1990年奥舍夫斯基（George Olshevsky）将学名改为Rhabdodon robustus，直到2003年卫泫波（David Weishampel）等人再次重新归类成立为独立新属的模式种强壮查摩西斯龙（Zalmoxes robustus）。属名取自史前巴尔干神话的神查摩西斯；种名意指遗骸的粗壮程度。同年亦发表了另一物种什其佩查摩西斯龙（Zalmoxes shqiperorum），种名取自阿尔巴尼亚的当地语言名。

发现史

强壮种的头骨重建

查摩西斯龙的最初了解来自于特兰西瓦尼亚发现的众多化石，这些于1899年由诺普查命名为栅齿龙的一个种。种名意指其粗壮的体型。 1915年诺普查将物种更名为强壮凹齿龙。2003年大卫·卫泫波、Coralia-Maria Jianu、Zoltan Csiki、大卫·诺曼发表了罗马尼亚新遗骸的研究，发现属于新种，并认为强壮凹齿龙与凹齿龙有很大差异，足以建立为新属查摩西斯龙。属名是达契亚神查摩西斯（Zalmoxis／有时拼为Zalmoxes），他于地穴隐居三年，第四年复活；如同诺普查将化石从地层中解放出来并实现其分类地位。命名论文引用希腊神话作进一步解释，查摩西斯原是毕达哥拉斯的仆人，旅行至达契亚时被当地人神化。与此同时卫泫波等人命名了另一个新种什其佩查摩西斯龙，种名取自阿尔巴尼亚的阿尔巴尼亚语名字什其佩里亚（Shqiperia），当地与诺普查有着特别的缘分。

特征描述

两个种的复原与体型比例图

查摩西斯龙是种相当小型的双足植食性恐龙。有着大三角形头及喙状嘴。什其佩种是较大型的物种，已知的亚成体身长2.5米、发育初期的幼体1.2米长。强壮种的亚成体身长2至2.4米。另个未命名物种的成体身长2.9米，体型更大。虽然诺普查认为查摩西斯龙的小体型是岛屿侏儒化的结果，Attila Ösi等人则认为其体型接近凹齿龙科祖先，而较大的凹齿龙为岛屿巨型化、较小的栅齿龙为岛屿侏儒化。但当单独评估查摩西斯龙时可以发现时其佩种延续了从奔山龙至腱龙的整体体型趋势，而强壮种可能有轻微的侏儒化。

查摩西斯龙（紫色）与其他禽龙类的体型比较

强壮种已知有约80％头骨保存。但目前尚未发现有完整的关连头骨，且多数骨头部位未重叠并单独发现。卫泫波认为该标本可能来自同一个体，因出土于同一地层且颜色相同。诺普查鉴定出强壮种的四只个体，发现个体间存在骨骼形态上的变异。如同头骨的状况，脊椎通常单独找到。已知部位涵盖了整条脊柱，但没有发现胸骨。荐骨有三个荐椎、两个背荐椎、三个尾荐椎。肢带与肢骨保存也较多，仅缺少手脚的大部分。

尽管了解程度不及强壮种，什其佩种仍保存了相对多的骨骼部位。仅知两个较完整的标本：正模标本的成体、参考标本的幼体。什其佩种的下颌比强壮种要短但较大。幼体标本有发现骨化肌腱，显示横切面呈圆形或椭圆形，且在什其佩种呈现出细条纹。什其佩种的颈椎、背椎、尾椎皆已知，其中前两者仅来自于幼体。已知有一个完整关节连接的荐骨，有三节脊椎及至少两个背荐椎。没发现该种的手部材料，但有少许跖骨及指骨发现。

分类

关节连接的荐骨

长期以来，栅齿龙、凹齿龙、查摩西斯龙一直处于不确定的演化位置，曾被归入数个不同演化支。1901年诺普查将其归入棱齿龙科，并于1902年、1904年、1915年提出与弯龙的近缘关系。1915年诺普查发现凹齿龙和栅齿龙可能为同种，并将之置于弯龙科。

在接下来半个世纪以来，分类研究人员将凹齿龙及栅齿龙放在弯龙科或禽龙科。但1986年保罗·塞里诺认为凹齿龙和栅齿龙属于禽龙类。1988年ICZN认为凹齿龙的名称将比栅齿龙具优先权。自此之后研究人员开始将凹齿龙与栅齿龙列于真鸟脚类。2003年卫泫波等人为凹齿龙、栅齿龙及查摩西斯龙建立了自己的演化支凹齿龙科，位于禽龙类的进阶位置。进一步研究支持了凹齿龙科的衍化程度介于小头龙与腱龙之间。

以下两个凹齿龙科的支序图分别取自McDonald等人（2010）（左）与Ösi等人（2012）（右）

鸟脚亚目 Ornithopoda   棱齿龙 Hypsilophodon   禽龙类 Iguanodontia 凹齿龙科 Rhabdodontidae   木他龙 Muttaburrasaurus     凹齿龙 Rhabdodon       栅齿龙 Mochlodon     查摩西斯龙 Zalmoxes           腱龙 Tenontosaurus     橡树龙形类 Dryomorpha

鸟脚亚目 Ornithopoda   棱齿龙 Hypsilophodon       奇异龙 Thescelosaurus   禽龙类 Iguanodontia   小头龙 Talenkauen         橡树龙形类 Dryomorpha     腱龙 Tenontosaurus     凹齿龙科 Rhabdodontidae   凹齿龙 Rhabdodon       栅齿龙 Mochlodon     查摩西斯龙 Zalmoxes

古生物学

体格

与祖先及更衍化的近缘物种相比之下，查摩西斯龙外型较为粗壮且身材圆润。因为有发现幼体化石，已对其亚种个体发育有相对多的了解。诺普查指出哈采格地区的动物体型明显小于其他地方的亲戚，显示牠们患有岛屿侏儒症。两种查摩西斯龙的化石发现于圣佩楚层、塞贝什层、丹瑟斯裘拉层，皆涵盖于哈采格岛的范围。

食性

2003年的研究指出查摩西斯龙的食物可能包括坚韧的植物纤维如芽、木贼、被子植物、羊齿植物、蕨类。