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蜥脚形亚目

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蜥脚形亚目
化石时期:三叠纪晚期至白垩纪晚期,233.23–66 Ma
位于蒂宾根大学恩氏板龙骨架
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
演化支 真蜥臀类 Eusaurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
von Huene英语Friedrich von Huene,1932
演化支[1]

蜥脚形亚目学名Sauropodomorpha,或译作蜥脚亚目)意为“蜥蜴般的脚”与“形态”,是蜥臀目的一个演化支,包含蜥脚下目、与其祖先近亲(原蜥脚下目,可能是并系群)。蜥脚下目是一群长颈部、长尾巴、大体型的植食性恐龙(实际上要到中生代末期才有草等禾本科植物,所以不能称为草食性恐龙),最后演化成完全四足行走,并且为出现过的最大陆地动物。原蜥脚下目的生存年较早,体型较小,在生理上能够以二足方式行走。蜥脚形亚目是三叠纪晚期到白垩纪末期的优势植食性动物。

叙述

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尼日龙的头骨。下排从左到右依序为:大椎龙圆顶龙梁龙、尼日龙的头骨

蜥脚形亚目恐龙相较于同时代其他植食性动物,已适应成能够以高层树叶为食。有许多用来定义牠们的特征,可支持这种进食方式,例如:小而轻型的头部、长颈部(有10个或更多的颈椎)、平衡用的长尾巴(有1到3个额外的荐椎)。

蜥脚形亚目恐龙的牙齿虚弱,形状类似树叶或汤匙。牠们吞食胃石来协助磨碎坚硬的植物纤维,类似现代鸟类鳄鱼沙囊,而非用牙齿磨碎植物。嘴巴上部前端往下弯曲,形成喙状。蜥脚形亚目恐龙的身体庞大,可以消化大量低品质多叶植物。

目前已知最早的蜥脚形亚目恐龙是农神龙,是种小而修长的恐龙,身长1.5米;但到了三叠纪末期,蜥脚形亚目恐龙已成为那个时代最大恐龙,并在侏罗纪白垩纪持续成长。最大的蜥脚下目恐龙,例如超龙地震龙阿根廷龙,身长可达30到40米,体重60到100公吨。

蜥脚形亚目恐龙最初为二足动物,然而随者牠们的体型增大,牠们演化成四足动物(如同大象)。早期蜥脚形亚目恐龙即可能是杂食性,而与牠们有共同祖先的其他蜥臀目支系(兽脚亚目)是肉食性。随者蜥脚形亚目恐龙的体型与颈部的增加、增长,牠们逐渐演化成为植食性

牠们有大型鼻孔,拇指有大型指爪,可能用来防御;但牠们最主要的防御方式是牠们的巨大体型。

在2011年,科学家比较恐龙、现代鸟类爬行动物巩膜环大小,提出数种蜥脚形亚目可能属于无定时活跃性的动物,例如:梁龙禄丰龙纳摩盖吐龙板龙里奥哈龙,觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关,只休息短暂时间 [2]

年代与地理范围

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第一批蜥脚形亚目恐龙大约在三叠纪晚期的卡尼阶出现。牠们在三叠纪晚期的诺利阶成为优势植食性动物。原蜥脚类恐龙可能先演化出现,但在侏罗纪时期灭绝。蜥脚类恐龙在白垩纪早期出现衰落迹象,但这可能因为化石采样的地区差异,大部分化石都发现于欧洲北美洲蜥脚下目恐龙仍是冈瓦那大陆的优势草食性恐龙。开花植物与先进的鸟臀目(另一群植食性恐龙,拥有高度发展的咀嚼方式)的散布,极可能是蜥脚下目在北方大陆衰落的主要因素。如同其他恐龙,蜥脚形亚目恐龙在6,600万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝了。

目前已知最原始的蜥脚形亚目恐龙是颜地龙滥食龙,发现于伊斯基瓜拉斯托组(Ischigualasto Formation),地质年代约2亿3140万年前,相当于三叠纪晚期的卡尼阶[3][4]。某些研究认为常被归类于兽脚亚目始盗龙,可能是蜥脚形亚目的早期物种。如果属实,始盗龙将是已知最原始的蜥脚形亚目恐龙[5]。然而,在马达加斯加发现的破碎化石可能代表三叠纪中期的早期蜥脚形亚目恐龙[6]

分类

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滥食龙,已知最原始的蜥脚形亚目恐龙之一
板龙,著名的原蜥脚下目之一
巨脚龙,属于原始蜥脚下目
梁龙,属于新蜥脚类梁龙超科
阿拉摩龙,生存于白垩纪晚期的泰坦巨龙类

蜥脚形亚目是蜥臀目的两个主要演化支之一。蜥脚形亚目的姐妹分类单元兽脚亚目,包含二足肉食性恐龙,例如迅猛龙暴龙。然而,蜥脚形亚目与鸟臀目也有许多共同特征,所以有少数的古生物学家如罗伯特·巴克(Robert Bakker),建立“Phytodinosauria”(或Ornithischiformes)来包含草食性的蜥脚形亚目与鸟臀目。

林奈氏分类系统里,蜥脚形亚目既是一个亚目,也是未定位的分类单元。蜥脚形亚目起初由古生物学家休尼(Friedrich von Huene)在1932年建立,并分为两个次分类:基础物种原蜥脚下目、以及牠们巨大的后代蜥脚下目。但对于应该根据哪些特征来区分原蜥脚下目与蜥脚下目,科学家们始终没有共识。

在2004年,亚当·耶茨(Adam Yates)的种系发生学研究,将蜥脚下目置于并系群的原蜥脚下目之内。三叠纪晚期蜥脚下目恐龙的发现,证实了原蜥脚下目与蜥脚下目两个演化支间没有分隔。在1920年,古生物学家弗雷德里克·冯·休尼(Friedrich von Huene)建立原蜥脚下目(Prosauropoda)。在1998年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)的亲缘分支分类法研究将原蜥脚下目的范围定义为:亲缘关系接近于恩氏板龙,而离护甲萨尔塔龙较远的所有物种[7]。近年某些研究提出原蜥脚下目、板龙科的范围相同,较晚被命名的原蜥脚下目,应是板龙科的次异名[8][9][10]

反对蜥脚下目从原蜥脚下目演化而来的论点,是基于原蜥脚类的后肢脚趾,比蜥脚类的后肢脚趾小。许多人认为在演化过程中,趾骨较易缩短,而非增长,然而没有证据可支持这个看法。额外趾骨的增加、增长,常见于海生爬行动物;而蜥脚类趾骨的增长,至少发生过一次。所以用趾骨不可能增长的观点,来反对蜥脚下目从原蜥脚下目演化而来,是有争议的。

然而为求方便,蜥脚形亚目仍然分类为原蜥脚下目与蜥脚下目。大部分现代的分类将原蜥脚下目分成六个分类单元,因为牠们从不同的常见祖先个别演化而来。但牠们有许多共同特征,可能是基于以高层树叶为食(类似长颈鹿)而产生的趋同演化;这些特征是因为牠们面对相同演化压力而个别演化出来,而非从相同祖先演化而来的同源特征[11]

现在常将分类单元视为从共同祖先演化出的所有后代(演化支),而非从共同祖先的后代中除去特定后代(并系群)。因此原蜥脚下目不常使用,除了当作原始蜥脚形亚目物种的非正式集合。然而,有些科学家如麦可·班顿(Michael Benton),认为原蜥脚下目与蜥脚下目是从共同的常见蜥臀目祖先演化出来的两个独立支系;有许多人支持原蜥脚下目是一个小型单系群演化支,但这样只有包含原本范围中的少部分物种。

农神龙具有传统原蜥脚类的牙齿、骨干、骨盆、以及腿部,缺乏蜥脚类的所有独特特征。这让许多人支持原蜥脚下目为并系群的理论,并将农神龙视为最基础的蜥脚形亚目恐龙。然而,农神龙也缺乏一些传统上被视为蜥脚形亚目的特征。但是身为最基础的物种,这种状况并不意外。对于农神龙缺乏更衍化的蜥脚形亚目特征,有人认为这可视为蜥脚形亚目是复系群(从不同祖先独自演化)的证据,但这论点并没有任何亲缘分支分类法可证实。

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各个蜥脚形亚目的头骨比较

种系发生学

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以下演化树由费尔南多·诺瓦斯等人于2011年提出:[9]

蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
瓜巴龙科 Guaibasauridae

未命名的化石形式ISI R277

滥食龙属 Panphagia

瓜巴龙属 Guaibasaurus

农神龙亚科 Saturnaliinae

颜地龙属 Chromogisaurus

农神龙属 Saturnalia

井管龙属英语Pantydraco Pantydraco

槽齿龙属 Thecodontosaurus

南巴尔龙属 Nambalia

埃弗拉士龙属 Efraasia

祖父板龙属 Plateosauravus

吕勒龙属 Ruehleia

板龙类 Plateosauria

板龙科 Plateosauridae

大脚类 Massopoda

里奥哈龙科 Riojasauridae

近蜥龙类 Anchisauria

大椎龙科 Massospondylidae

参考资料

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  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.页面存档备份,存于互联网档案馆
  2. ^ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 
  3. ^ Luciano A. Leal, Sergio A. K. Azevodo, Alexander W. A. Kellner, and Átila A. S. da Rosa. A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation (Late Triassic), Paraná Basin, Brazil (PDF). Zootaxa. October 18, 2004, 690: 1–24 [2012-08-29]. (原始内容存档 (PDF)于2019-07-24).  (Warning: abstract is 12 kb PDF)
  4. ^ Martínez, Ricardo N.; and Alcober, Oscar A. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha (pdf). PLoS ONE. 2009, 4 (2): 1–12 [2009-02-23]. PMC 2635939可免费查阅. PMID 19209223. doi:10.1371/journal.pone.0004397. (原始内容存档于2009-02-21). 
  5. ^ Ricardo N. Martinez, Paul C. Sereno, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez and Brian S. Currie. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea. Science. 2011, 331 (6014): 206–210 [2012-08-29]. PMID 21233386. doi:10.1126/science.1198467. (原始内容存档于2011-01-19). 
  6. ^ "All Things Considered"页面存档备份,存于互联网档案馆). National Public Radio. October 21, 1999.
  7. ^ Sereno, P.C. A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie: Abhandlungen. 1998, 210: 41–83. 
  8. ^ Yates, Adam M. The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). In Barrett & Batten (eds.), Evolution and Palaeobiology. 2007: 9–55. 
  9. ^ 9.0 9.1 Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee and T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2011, 101 (3–4): 333–349. doi:10.1017/S1755691011020093. 
  10. ^ 引用错误:没有为名为Leyesaurus的参考文献提供内容
  11. ^ Pol D., Garrido A., Cerda I.A. A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum. PLoS ONE. 2011, 6 (1): e14572 [2012-08-29]. PMC 3027623可免费查阅. PMID 21298087. doi:10.1371/journal.pone.0014572. (原始内容存档于2011-01-30). 

外部链接

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