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篩蝦屬

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北方篩蝦
化石時期：520–509 Ma
寒武紀第三期至寒武紀第四期[1][2]
篩蝦的頭部附肢復原圖
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 節肢動物門 Arthropoda
綱： †恐蝦綱 Dinocaridida
目： †放射齒目 Radiodonta
科： †篩蝦科 Tamisiocarididae
屬： †篩蝦屬 Tamisiocaris
Daley & Peel, 2010
種：
†北方篩蝦 T. borealis
二名法
†Tamisiocaris borealis
Daley & Peel, 2010

北方篩蝦（學名：Tamisiocaris borealis），又稱篩狀奇蝦[3]，是篩蝦屬（學名：Tamisiocaris）唯一的物種[1]，屬於節肢動物門、恐蝦綱、放射齒目、篩蝦科。[1][4]它分布於寒武紀第三期格陵蘭的海洋[4][5]，化石亦疑似出現在美國第四期地層中。[2][6]篩蝦是首個認證屬於濾食性的奇蝦[4][7]，也是已知最早能夠游泳的大型濾食性動物[7][8]。其過濾方式、食性以及生態位與現今鬚鯨、部分鯊魚、鰩總目和同為放射齒目的海神盔蝦屬和帕凡特蝦屬類似。[4][9][10][11][12][13]

篩蝦屬由艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）和約翰·S·皮爾（John S. Peel）於2010年基於單一化石標本描述。[1]2014年，英國和丹麥的學者的基於新出土的化石確認該屬有效，並劃入新命名的篩蝦科。[4]

發現

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雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）等人發現編號為MGUH 30500的前附肢化石照片[4][14]

2010年，艾莉森·C·戴利和約翰·S·皮爾在發表的論文中描述了他們去年挖掘到編號為MGUH 29154[註 1]的篩蝦化石，其產地在北格陵蘭皮里地半島（Peary Land）J.P.科赫峽灣（英語：J.P. Koch Fjord）（J.P. Koch Fjord）的布恩地層（英語：Buen Formation）（Buen Formation），屬於西里斯帕斯特生物群（英語：Sirius Passet）（Sirius Passet）的一員。[1][5][7][15]該化石保存狀況較差，僅保存了頭部的前附肢。前附肢為破碎狀態，且連接頭部的部分有斷裂，邊緣也有破損。[1][15][16]，導致當初測量出的數據不準確。[1]2014年，耶魯大學的雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）發表編號為MGUH 30500~MGUH 30504的標本，並發現了篩蝦的頭部圓形骨片。[4]

2019年，艾希特大學的史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）和戴利在美國國立自然史博物館的館藏中發現編號為USNM 90827/PA 388的標本，其來自金澤斯地層（英語：Kinzers Formation）（Kinzers Formation）。原本鑑定為賓州奇蝦，但可能是篩蝦近緣種的前附肢。[2][註 2]

命名

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Tamisiocaris是合成詞，「tamisium」意為篩子，因為戴利和約翰觀察到篩蝦前附肢上的刺非常纖細，猜測這些刺是用來過濾食物；「caris」意為螃蟹，是恐蝦綱的常用的學名字尾；種小名「borealis」的意思為北方，因為篩蝦是第一種在格陵蘭發現的奇蝦，生存地點比其他奇蝦更北[1]。其餘大部分奇蝦化石分布在中國[6][17][18][19]、美國[20][21][22][2]、加拿大[23][24][11]。

描述

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篩蝦的前附肢復原圖，黑色是節的分界線和節膜，附肢是依照最少18的節計算
篩蝦的全身大小推測圖，灰色的部分是以奇蝦和開拓蝦屬的身形來做為篩蝦的身體型態

篩蝦與許多放射齒目的物種一樣，目前發現的化石只保存了頭部的前附肢和部分的骨片，並未保存其他的部位。[1][4]其身長未知[4]，但魯迪·勒羅西-奧布里爾（Rudy Lerosey-Aubril）和史蒂芬·帕茨根據其他放射齒目物種計算出前附肢與全身大小的比例，推測其全身長大約在34公分。[9]

篩蝦的前附肢最長為12公分，最少有18節。[4][8][25]每兩個節的中間都會被三角形的節模（arthrodial membrane）隔開，從腹側幾乎延伸到背側。節膜佔了每節長度33%至55%，使得前附肢彎曲靈活。第二節與第三節比起其他節更靈活。第一節的長度比後三節的總和還要長。腹側的刺向外側分叉，外觀上呈倒V形上的兩對刺，稱作前附肢棘（endite，ventral spines）。[4]第一節的腹側上還有一對往後傾斜、粗壯的刺。[4][21]剩下的17對刺，每節的中間突出且都非常纖細。[4][8]每兩根前附肢棘之間隔開大約5至6毫米。在化石上的前附肢棘普遍皆斷裂，可能代表它們並不柔軟。前附肢上還有更細小的刺，稱作「前附肢輔棘」（auxiliary spines），這些前附肢輔棘比起其他種類的奇蝦更加細長，長度約在4.2至5毫米。[4]兩個前附肢輔棘中間相隔大約0.3至0.85毫米[4]，外觀看起來類似羽毛。[4][10]前附肢背側也很光滑[1]，只有在末端才有一根非常小的刺。[1][21]一塊標本上還保存了橢圓形的頭部骨片，大小超過了加拿大奇蝦的相同部位。[4]在美國發現的篩蝦近緣種之化石僅保存前附肢末端的9個節，而前附肢棘也非常纖細。[2]

生態

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篩蝦的前附肢動作設想圖

篩蝦是以大約在0.49毫米的浮游生物為食[4][8][9][25][17]，食性與加拿大奇蝦或是抱怪蟲類都是以抓捕獵物為食的游動捕食者不同。[26][27][17]在現存物種中的藤壺、磷蝦等同樣以浮游生物為食的甲殼類，都有細長的前附肢和柔軟的剛毛或是細毛。目前推測篩蝦可能是用兩個前附肢在水中揮動並濾食大於篩孔的生物，再用口錐（放射齒目的專有口器）吸起被困在前附肢裡的生物。在當時的寒武紀包括篩蝦等一大類自游生物的捕食者逐漸演化並填補了海洋一系列生態位。[4]篩蝦也與櫛水母、刺細胞動物、毛顎動物和部分節肢動物與現在的鯨鯊、姥鯊和濾食性魚類都以浮游生物為食，這些可能都是趨同演化。[4]

過去的人們認為寒武紀晚期（從古丈期至寒武紀第十期）才演化出多樣性的浮游生物和濾食性動物，浮游生物的食物鏈才逐漸演化出來。[28]但是篩蝦的發現打破了這個理論，因為其生活在寒武紀早期（從幸運期至寒武紀第四期），且理論發表過後在其他化石產地也有發現其他動物也是濾食性。[4]

分類

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戴利和皮爾最初對於篩蝦的分類也不清楚，當時從未有發現濾食性的奇蝦或是在生活在格陵蘭的奇蝦，再加上只發現了一個破碎不完整的附肢化石，而被認為「可能是奇蝦的一種」（possible anomalocaridid）。[1][15]2014年，溫瑟爾等人比較篩蝦與布氏奇蝦（Anomalocaris briggsi）的前附肢特徵，發現許多地方極為相似[29]，例如：前附肢棘向後彎曲或是前附肢輔棘很密集[4][21]，證明了篩蝦和布氏奇蝦是單系的演化支[9]，溫瑟爾等人將此演化支發表為鯨蝦科（Cetiocaridae）[註 3]與赫德蝦科為姊妹群。[4]2021年，將兩種曾屬於奇蝦屬的帚刺奇蝦（Anomalocaris saron）和寬基奇蝦（Anomalocaris magnabasis）被歸類為侯氏蝦屬[31][註 4]和2023年也是布氏奇蝦也被歸類為新屬——針鼴蝦屬也都是加入篩蝦科的新屬。[33]

注釋

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  1. ^ MGUH是哥本哈根地質博物館大學（英語：University of Copenhagen Geological Museum）（University of Copenhagen Geological Museum）的簡寫。
  2. ^ 原本被歸類在奇蝦屬，現在重新歸類為光滑蝦屬（Lenisicaris）而改名賓州光滑蝦（Lenisicaris pennsylvanica）。
  3. ^ 名字是cetus（鯨魚）和caris（螃蟹）合成而成[30]，但是彼得·范-羅伊（Van Roy, Peter）等人透過國際動物命名規約第29.1和29.3條，認定此名無效，因為科的名字是由模式屬來命名。直到2019年史蒂芬·帕茨和艾莉森·C·戴利兩人重新發表並更名為篩蝦科（Tamisiocarididae）[2]。
  4. ^ 現今關於巨基侯氏蝦（Houcaris magnabasis）的分類也有爭議，有學者將其重新歸類為奇蝦屬[32]。

參考資料

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